Populációs viselkedés (I)
A küzdelem a természeti erőkkel és a nehez megélhetési lehetőségek arra késztették az ősembert, hogy állandóan figyelemmel kísérje és megtanulja az őt körülvevő vadak életmódját. Ezt egyébként a vadászat, halászat és a háziasítás is szükségszerűvé tette, hiszen abban az időben az ember mind erő, mind harci eszköz szempontjából csak igen kevés vaddal vehette fel a versenyt, fölényre pedig nem is gondolhatott. Érthető tehát, hogy ilyen körülmények között elsősorban megfigyeléseire támaszkodott, igyekezett kiismerni ellensége szokásait, „csalafintasággal” tőrbe csalni az állatokat.
Évezredek teltek így, s közben az ember tapasztalatai állandóan gyarapodtak. Jellemző viszont, hogy bár az ember akkoriban is mindent magához mért, eszébe sem jutott kivonnia magát a természetből. Ez világosan kitűnik az ókori filozófusok nézeteiből is, amelyek nyilvánvalóan az addig felhalmozott tapasztalatokból táplálkoztak. Így például Arisztotelész az állati és emberi szokások, illetve viselkedés között nem is lát lényeges különbséget, hanem csupán fokozati eltérést. Sem a középkor, sem pedig az azt követő századok nem képesek lényegesen újat felmutatni az állatviselkedés és -lélektan terén.
Ezzel szemben a felvilágosodás gondolkodói egyre inkább sürgetik a kísérlet bevezetését. Fokozatosan kialakul a nézet, amely szerint az állatra csak ösztönös viselkedés jellemző, míg az ember minőségileg is különböző: tudatos cselekvésre képes. Így lassan berögződik az a felfogás, amely szerint az állati viselkedés hajtóereje olyan átöröklött tulajdonságokban gyökerezik, amelyek a törzsfejlődés és fajfejlődés eredményei, s amelyek az egyed fejlődése során vagy egyáltalán nem, vagy csak igen kis mértékben módosulnak.
Bár az állatok viselkedésében ezután mindent az ösztönnel magyaráznak, egy természetbúvár sem jut el az ösztönök tudományos leírásához. S ez nem is csoda, hiszen egyelőre még mindig a megfigyelések koráról van szó, a tudományos leíráshoz pedig valóban a kísérlet bevezetésére és az ösztönök összehasonlító vizsgálatára lett volna szükség. Így Fabre, Romanes és Perrier vizsgálatai bármennyire is gazdagították ismereteinket az állatviselkedésről, mégis csak a megfigyelés kereteiben mozogtak, azaz a tudományos megismerésnek csupán az első szakaszát merítették ki.
Az első kísérletezők közül talán az amerikai Thorndike (1898) nevét kell megemlítenünk, aki a Columbiai Egyetem professzoraként megépítette az első „labirintust”, s azt kísérleti módszerként használta. Valamivel később Németországban Heinroth (1910) és Angliában Huxley (1914) a különböző viselkedési típusok összehasonlító tanulmányozását kezdeményezi, így aztán a század elején számos olyan központ és iskola létesült, ahol az állatviselkedést, illetve -lélektant tanulmányozzák különböző módszerekkel.
Ezek közül a leginkább talán az élettani iskola vált ki Tollmannal, Mc Dougall-lal és Russellel az élén, akik a lélektanban lényegében a vitalista hagyományok folytatói voltak.
A behavioristák (behaviour, angol szó, magyarul viselkedést jelent) továbbfejlesztik a labirintusmódszert: Watson, Skinner és mások az ingert és a reakciót kizárólag fizikai-kémiai folyamatnak tekintik, s így a viselkedésben kizárják az agytevékenység szerepét.
Pavlov (1938) és a körülötte kialakult iskola a reflex-kísérleti módszert dolgozta ki, amelyet ma is sikerrel alkalmaznak az élettani és lélektani kutatásokban. A pavlovizmus a behaviorizmussal szemben éppen a felsőbb idegtevékenység (agyműködés) jelentőségét hangsúlyozta a különböző viselkedési típusok kialakításában.
Ugyanebben az időben végzi az osztrák Konrad Lorenz és a holland Niko Tinbergen, egymástól függetlenül, az ösztönös viselkedési típusok összehasonlító tanulmányozását. Kutatásaikban a hangsúly a viselkedésre és annak általános biológiai jelentőségére tevődik, nem pedig az ösztön fizikai és kémiai természetének tanulmányozására. Munkásságukkal a harmincas évek elején megvetik egy új tudomány: az etológia alapjait.
Az etológia (a görög ethos = szokás és logos = tan szavakból ered), tehát szokástant, azaz viselkedéstant jelent. Viselkedésen a szervezet sokrétű reakcióit értjük, amelyeket a környezeti hatások váltanak ki. Általuk valósul meg a szervezet viszonylagos egyensúlyi (homeosztatikus) helyzete az adott környezetben. Így tehát a viselkedés nem más, mint a szervezet és a környezet kölcsönhatásának az eredménye. Lorenz és Tinbergen szerint a viselkedést épp olyan sajátságos faji bélyegnek kell tekinteni, mint a testalakot, a színezetet, a fogazat felépítését, azaz mint bármelyik más adaptációs tulajdonságot. Az ösztönök ebben az összefüggésben olyan átöröklött tulajdonságokként jelentkeznek, amelyek az evolúció folyamán tökéletesedtek és alakultak olyanokká, amilyenek.
Születés utáni kialakulásukban rendkívül nagy a szerepe az úgynevezett kulcsingernek. A kulcsingert kiválthatja mind az állatot körülvevő szervetlen (fizikai) környezet, mind pedig a szerves környezet. Például Fabre, a híres francia természetbúvár megfigyelte, hogy a galacsinhajtó bogár csak akkor kezdi el a galacsinkészítést, amikor juhtrágyára akad. Mint ismeretes, ez a bogár ivadékai számára trágyából biztosít tápanyagot, amelyből galacsinokat készít és azokba rakja petéit. A juhtrágya ebben az esetben kulcsingerként hat, ami „beindítja” a galacsinhajtás ösztönét és az azt követő ösztönöket is. Lorenz szerint a kulcsinger nyomógombhoz hasonlítható, amely bizonyos környezeti tényezők mellett és a szervezet bizonyos beállítottságánál bekapcsolja a születés utánra beprogramozott ösztönök, illetve viselkedések láncolatát.
Az ösztönök láncszerű kibontakozása a legtöbb énekesmadárnál is megfigyelhető. Tavasszal a fészkelési terület kiválasztása és a fészekrakás kiváltja a területbírás és -védés ösztönét; később, a fiókák felnevelése után ezek az ösztönök eltűnnek, a párok szétesnek és kialakul a csoportosulás ösztöne, amely a madarak csapatokba tömörüléséhez vezet. Ugyanígy az ájtatos manónál a párzás aktusa kiváltja a kannibalizmus ösztönét, minek következtében a nőstény felfalja a hímet.
Annak ellenére, hogy Lorenz és Tinbergen – különösen munkásságuk első szakaszában – főleg az ösztönös viselkedést tanulmányozták, s később követőik többsége is ezt teszi, ma még nehéz lenne az ösztönök kimerítő és pontos osztályozását megadni. Ezt rendkívül megnehezíti azok sokfélesége. Anélkül tehát, hogy célunk lenne az ösztönös viselkedési típusok kimerítő felsorolása, az alábbiakban bemutatunk néhány fontosabb ösztöncsoportot.
Az első helyen a kommunikációval, az egyedek közötti információcserével kapcsolatos viselkedéstípusokat kell megemlítenünk. Általuk valósul meg a felismerés és az egyedek közötti kapcsolat. Az állatvilágban ezek a folyamatok rendkívül változatosak és elsősorban vizuális, auditív és kémiai úton mennek végbe. A vizuális jelzés lehet „pózolás” (amikor az állatok bizonyos testtartással figyelmeztetik egymást) vagy pedig színváltoztatás. A vizuális kommunikáció egyik klasszikus példája a méhek tánca; a kaptár tagjai a felderítő méh táncritmusából, a tánc naphoz viszonyított irányából és a számycsapások számából értesülnek a nektárdús területek hollétéről, kaptártól való távolságáról.
A hang, mint értekezési módozat, szinte általánosan elterjedt jelenség. Így például az ultrahangos jelzés megtalálható a rovaroknál, puhatestűeknél, halaknál, madaraknál és emlősöknél is. Ugyanakkor fontos a szerepe az ember számára hallható hangoknak is. Az énekes madarak legtöbbje a tollazat rikító színváltozásai mellett főleg a hangos kommunikációt használja párzás és fészekrakás idején.
A kémiai jelzés módozatait egyelőre kevésbé ismerjük, habár az utóbbi évek kutatásai azt bizonyítják, hogy az állatvilágban igen elterjedt.
Az ösztönök másik nagy csoportját a területbírással kapcsolatos viselkedési típusok alkotják, amelyek főleg a gerinceseknél fejlettek, s ezeknél is elsősorban a fészkelési, illetve szaporodási időszakban kifejezettebbek. Biológiai jelentőségük abban áll, hogy biztosítják az egyedek kedvező területi elosztását, és megakadályozzák a túlzott csoportosulásokat, ami által mintegy szabályozzák az egyedsűrűséget, a fészkelési és táplálkozási lehetőségek hatékonyabb kihasználását. A terület nagysága és alakja az egyes fajoknál más és más. Így például a nagy madártársadalmak egyedei között a távolság alig néhány centiméter, a ragadozóknál pedig elérhet néhány kilométert is.
Területeik határait az állatok szagos mirigyek termékeivel, ürülékükkel vagy vizeletükkel jelölik meg. Így például a szarvasok és az őzek nyakukkal és testükkel a fákhoz dörgölőznek és sajátos szagukkal jelzik területeik határait. Az afrikai Dorkas-gazella könnyeit használja területjelzésre, a medve és az elefánt pedig ürülékét. Persze a területbírás igen gyakran aktív védelmet is jelent. Ez akkor fordul elő, amikor idegen tolakodik be az egyed vagy a család által elfoglalt területre.
Említésre méltóak a párzással és az utódok gondozásával kapcsolatos viselkedési típusok. A nemek találkozása rendszerint a különböző előzetes jelzésmódozatok segítségével valósul meg. Így a hangos kommunikáció mellett igen nagy a szagos vegyi anyagoknak, a sajátosságos mirigyek termékeinek a szerepe. Ezek nemcsak a nemek találkozását segítik elő, hanem a kopulációval kapcsolatos folyamatokat is szinkronizálják. Ismerünk például olyan lepkefajt, amelynek nőstény e párzás idején erős szagot bocsát ki, amit a hím tíz kilométerről is felfog.
Az utódokról való gondoskodás formái ugyancsak érdekesek és változatosak. Biológiai finalitásuk az, hogy az utódok számára biztosítsák a szükséges tápanyagot és a megfelelő védelmet. Ennek klasszikus példáját éppen a társadalomalkotó rovaroknál láthatjuk.
Végezetül meg kell említeni azokat a viselkedési típusokat, amelyek az állatoknál a társadalmi rend (hierarchia) fenntartását célozzák. Ezúttal a domináció kialakulásáról van szó, egyrészt a területbírást, másrészt a párosodásban való részvétel és a táplálékfogyasztás sorrendjét illetően. Még nem is olyan régen úgy vélték, hogy az állatvilágban a domináció életre-halálra menő viadalokban dől el. Az állatközösségek behatóbb tanulmányozása révén kiderült azonban, hogy ezek a párviadalok csak igen ritka esetben halálos kimenetelűek. Lorenz mutatott rá. hogy a domináció legtöbbször csupán fenyegető pózolásokkal, hangokkal, összecsapásokkal, „rituális” mozdulatokkal oldódik meg. Mindezt az is bizonyítja, hogy az olyan veszélyes fegyverekkel rendelkező állatok, mint a mérgeskígyók, skorpiók, patások és ragadozók egymás ellen sosem haszn álják fegyvereiket. Ennek biológiai célja elsősorban a faj fennmaradása.
Amint említettük, az ösztönös viselkedés beindulásában nagy szerepe van a kulcsingernek. Sokáig úgy vélték, hogy az ösztönös viselkedések – beindulásuk után – annyira gépiesek, sztereotipikusak, hogy nincsenek is összefüggésben a külső tényezőkkel. A következőkben azonban látni fogjuk, hogy az ösztönös viselkedés mindaddig, amíg egyedi szinten, önmagában vizsgáljuk, sokszor érthetetlennek tűnhet. Az egyedi viselkedés finalitását igazában csak a csoport, azaz a populáció szintjén érthetjük meg.
Megjelent A Hét III. évfolyama 29. számában, 1972. július 21-én.