A populáció, azaz a népesség gondolata már a Darwin által kidolgozott evolúciós tanban felmerül. Mint ismeretes, a nagy angol biológus nemegyszer hangsúlyozta, hogy „a természetes kiválasztás hatása nem egyed-, hanem csoportszinten valósul meg”. Az új tulajdonságok szelektálása nem az egyed, hanem a csoport, azaz a faj fennmaradását célozza. Darwin gondolatai később nagyban hozzájárultak a mai populációs genetika kialakulásához.
Szinte Darwinnal egyidőben s főleg az evolúciós tanok hatására, a természetbúvárok figyelme mindinkább a természetben fennálló kapcsolatokra irányult. Megállapították, hogy a különböző állatfajok és az egyes fajok egyedei nem véletlen összevisszaságban, s még csak nem is véletlen szomszédságban élnek, hanem szoros kapcsolatban egymással. A természetben tehát egyetlen állat sem élhet elszigetelten a faj többi egyedétől. Különböző életszakaszaikban, valamint az év bizonyos szakaszában az egyedek között egész kapcsolatrendszer alakul ki. Ennek következtében a természetben feltalálhatóak az egymástól való függőség legkülönbözőbb fokozatai. A populáció tagjai életük bizonyos szakaszában élhetnek magányosan vagy különböző nagyságú csoportosulásokban, illetve társulásokban (család, sereg, csorda, település, társadalom). Ilyen esetekben az egyedek közötti kapcsolat (függőség) sokkal nagyobb, és a területfelosztásban, közös élelemszerzésben, az utódok gondozásában és más közös akciókban fejeződik ki. Populáción belüli csoportosulásról tehát csak ott beszélhetünk, ahol a faj egyedei egy bizonyos területen együtt élnek, s közöttük szoros kapcsolatrendszer alakul ki. Természetes, hogy az egy helyen való csoportosulás önmagában nem minden esetben tekinthető intrapopulációs társulásnak. Így például az egysejtűek esetében, amelyek főleg az osztódás következtében egy helyen halmozódnak fel, vagy ugyanúgy a hidroidák esetében, ahol már bizonyos funkciómegoszlás is jelentkezik, még nem lehet szó tényleges populáción belüli csoportosulásról. Úgyszintén az egy dögre „ad hoc” összeverődött állatok sem tekinthetők szervezett csoportnak, amennyiben a préda elfogyasztása után külön is válnak.
A populáción belüli csoportosulások éppen azzal tűnnek ki, hogy az egyedeik között kialakuló kapcsolatok állandó jellegűek, vagy bizonyos időközökben ismétlődnek, s így meghatározzák a populáció szerkezeti felépítését is. Érthető az is, hogy az ilyen csoportosulások a populáció egyedeinek csak egy részét zárják magukba, s közöttük állandó az egyedcsere, illetve a kereszteződés. Az egyedcsere lehet folyamatos és gyors, például a gerinceseknél, és lehet periodikus vagy lassú folyamat, például a társadalomalkotó rovaroknál. A természetben tehát nem léteznek zárt csoportosulások.
A szakirodalom ugyancsak bővelkedik az állattársulások osztályozásában. Anélkül, hogy leírásukra részletesen kitérnénk, bemutatjuk a legfontosabbakat, mégpedig a szervezettségi fokozat sorrendjét követve. Eszerint az első fokozatot a család képezi, amely igen gyakori a természetben. A család általában ideiglenes csoportosulás, amely a párzás, illetve az utódok felnevelése után szétesik, de lehet állandó jellegű csoportosulás is. A hímen kívül magába zárhat több egyedet, ami igen gyakori a patásoknál és a majmoknál, ahol egy hím körül több nőstény állat tartózkodik. Előfordul az is, hogy a fiatalok egy-két évig a szülőkkel maradnak, minek következtében a család egyedszáma a tíznél többet is meghaladja.
Az ideiglenes vagy állandó családokat alkotó egyedek között kialakuló kapcsolatok főleg az utódok nevelésében, a közös táplálékszerzésben, vészjelzésben és védekezésben, illetve támadásban fejeződnek ki.
A populáción belüli társulások egy másik fokozatát a falka, csorda, sereg stb. képezi. Ezeket a társulásokat több család egyesülése eredményezi, ami lehet állandó vagy ideiglenes. Állandó csordákba tömörülnek például a rénszarvasok, zergék, zebrák, elefántok, bölények stb. A szavannákon és sztyeppeken igen gyakoriak a vegyes csoportosulások, amelyek néhány faj egyedeit foglalják magukba, s főleg a patásokra jellemzők. Ilyenek például a zebrák, antilopok és zsiráfok közös társulásai, ahol minden faj előnyösebb védekezési és más feltételekre talál.
Az ideiglenesen összeverődött csordák kialakulását kiválthatja az évszakok váltakozása, a hirtelen túlszaporodás, esetleg szokatlan klimatikus tényezők. Így az énekesmadarak többsége, amely tavasszal családokat alkot, a fiókák felnevelése után nagy csoportokba és seregekbe verődik, amelyek táplálékbeszerzés szempontjából előnyösebbek. Sokan úgy vélik, hogy a téli időszakban összeverődött állatok könnyebben átvészelik az évszak viszontagságait és hatékonyabban védekezhetnek természetes ellenségeikkel szemben. Így például a szárcsák télen nagy csapatokat alkotnak és valósággal ellepik a be nem fagyott vízfelületeket, a ragadozók támadását egyesült erővel verik vissza, gyors szárnycsapásokkal és ide-oda röpködéssel. Télen a farkasok tíz-tizennégytagú falkákba tömörülnek. Közös támadásuk a vezérállat irányításával sokkal hatékonyabbnak bizonyul ebben a nehéz évszakban, s így biztosítja a faj fennmaradását.
Az ideiglenes csoportosulások számos példáját láthatjuk a vándorló állatoknál is. Számos hal-, rovar- és madárfaj egyedei, mielőtt vándorútra kelnének, nagy csoportokba verődnek. Az ilyen csoportosulások előnyei elsősorban a könnyebb tájékozódásban, a hatékonyabb védekezésben és a kisebb fizikai erő kifejtésében nyilvánulnak meg. Megfigyelték ugyanis, hogy mivel a hosszú távolságra V-alakban vonuló madarak közül az élen repülőknek nagyobb ellenállást kell leküzdeniük, azokat időnként leváltják az addig hátul repülő, pihentebb egyedek. Repülés közben a vezetők és a csapat többi tagjai között állandó akusztikai jelzésváltás alakul ki, ami összetartja a vonuló csapat egyedeit és lehetővé teszi a repülési irány megőrzését is. Az ideiglenes csoportosulások létrejöhetnek túlnépesedés esetén is, amikor a populáció egy része – táplálék és terület hiányában – kénytelen új területekre vándorolni. Ezek klasszikus példáját a sáskák és lemmingek nyújtják. A vándorló sáskacsapatok méretei óriásiak lehetnek. A múlt század végén például feljegyezték, hogy a Vörös-tenger felett átvonuló sáskafelhő nagysága 5,8 km, súlya pedig 4 millió tonna volt. 1945-ben egy Kenya felett átvonuló sáskasereg súlyát 1700 tonnára becsülték. Pakisztán felett 1961-ben megjelent egy sáskahad, amelynek hossza 16 km, szélessége pedig 7 km volt. Ugyancsak óriási csapatokban vándorolnak a tundrán élő lemmingek is.
Egyelőre keveset tudunk az ilyen csoportosulások okairól és előnyeiről. Tény az, hogy a csapatokban vándorló egyedek teljes összhangban mozognak, így a társaitól elszigetelt sáska ketrecében is abba az irányba fog röpködni, amelybe vándorló társai tartanak. Ezek a mechanizmusok tehát a vándorló egyedek összetartását és az útirány betartását biztosítják. A vándorlás előnyei ma már tisztázódtak: könnyen érthető, hogy ezek nemcsak új, táplálékban gazdagabb területek elfoglalásához vezetnek, de a helyben maradt és megritkult populáció számára is előnyösebb fennmaradási lehetőségeket biztosítanak. Még ha a vándorlók többsége elpusztul is, a helyben maradt egyedek könnyebben átvészelik a túlnépesedés nehézségeit, s ez végül is a faj fennmaradását eredményezi.
Az állattársulások egy magasabb rendű fokozata a település vagy kolónia. Ezen olyan csoportosulásokat értünk, amelyekben egy közösen lakott területen minden egyednek vagy párnak saját fészkelési, illetve pihenési helye van. Számos ilyen példát ismerünk a madaraknál, ahol gyakoriak a több fajból álló, úgynevezett vegyes települések. A madártelepülések legtöbbször gazdag tápterületeken (például tavak és óceánok közelében) alakulnak ki, ahol viszont kevés a fészkelésre alkalmas hely. A települések nagysága rendkívül változatos. Így például a Tristan de Kunha-szigeten (Csendes-óceán) levő viharmadár-település négymillió egyedet számlál, a Falkland-szigeten élő pápaszemes pingvin települése kétszázezer madárból áll, az Izland-szigeten tanyázó királyhojsza települése negyvenezer fészket zár magába. Az ilyen állattársulások igen gyakoriak az emlősöknél is. Számos barlangi denevér többezres településekben él. A rágcsálóknál is feltaláljuk ezt a csoportosulást: gyakori a sztyeppi, tundrái és sivatagi fajoknál. A víziemlősök a madarakéhoz hasonló településeket alkotnak.
A település (mint populáción belüli csoportosulás) előnyei a hatékonyabb területkihasználásban, hatékonyabb védekezési lehetőségekben az utódok gondozásában és kedvező mikroklimatikus tényezők biztosításában rejlenek. Be kell vallanunk azonban, hogy a települések élete az ökológia kevésbé tanulmányozott területét képezi, amelyen csak az utóbbi években észlelhető némi haladás.
A településnél is fejlettebb csoportosulási formát találjuk fel, az úgynevezett államalkotó rovaroknál: hangyáknál, termeszeknél és méheknél. Életmódjuk sok jeles természetbúvár figyelmét kötötte le s róluk, különösen a múltban, számos antropomorfizmussal telített írást olvashattunk. Valójában ezek a rovarállamok az állattársulások magas szervezettségű formájának tekintendők. Bennük az egyedek külön-külön, de egyetlen hatalmas fészekben élnek. Fejlett munkamegosztás, illetőleg a biológiai funkciók megosztása jellemző reájuk, minek következtében az egyedek külsőleg (morfológiailag) is különbözhetnek. Nem szándékunk a rovartársadalmak részletes leírása, s csupán megemlítjük, hogy a legnépesebbek a termesztársadalmak, amelyek többszázezer egyedből állnak. A mézelőméhcsaládban nyolcvanezer egyedet is számláltunk.
Gyakran felvetődik a kérdés, hogy a magasabb rendű állatok, például a madarak és emlősök között miért nincsenek ilyen fejlett csoportosulások. A válasz: számolnunk kell azzal, hogy a hangyák és termeszek fejlődéstanilag sokkal régebben jelentek meg, mint a gerincesek. Így a hangyák és termeszek már a Karbon-korban is éltek, amikor a gerinceseknek még híre-hamva se volt. Nem csoda tehát, hogy a hosszú fejlődés ilyen szervezettségi formák kialakulásához vezetett. A kutatók egy része úgy véli, hogy a társadalomalkotó rovarok ősei ragadozó rovarok voltak, rendkívül fejlett érzékszervekkel és kommunikációs rendszerrel. Emellett természetesen bizonyos élettani tulajdonságok is közrejátszottak, mint például a haplodiploid-mechanizmus kialakulása, ami lehetővé tette a nemek kialakulásának szabályozását és a kasztok megjelenését. Az is lehetséges, hogy a kedvezőtlen klimatikus tényezők és táplálékhiány miatt a rovarok lárvaállapota néha igen megnyúlt, ami lassan olyan hormonok kialakulásához vezetett, amelyek fékezték a fejlődést, majd a szaporodást, s így valamely funkció később egyetlen egyed tulajdonságává vált.
Ha a különböző rovarállamok szerkezetét vizsgáljuk, könnyen megállapíthatjuk, hogy a természetben egész sor csoportosulási forma létezik, amely a magányos, páros és bonyolult társadalom között képez átmenetet. így például a darazsaknál és méheknél feltaláljuk a csoportosulások legkülönbözőbb fokozatait. Ugyanakkor számos hangya- és termeszfaj nem alkot társadalmat. Mindez arra utal, hogy a csoportosulás és társadalomalkotás fejlődéstanilag alakult ki és nem a természet valamilyen furfangos játéka.
Az állattársulások kérdése szakkörökben ma is vita tárgya. Egyesek például lényegbevágóan fontos különbséget látnak a társas rovarok és a többi állatok csoportosulásai között. Akadnak olyanok is, akik a rovartársadalmakat valamilyen csodálatos „szuperorganizmusoknak” tekintik. Nem szabad szem elől téveszteni azonban, hogy ezek a tulajdonságok a faj bizonyos szervezettségi formái, amelyek fejlődés eredményei. Darwin annak idején rámutatott, hogy az államalkotó rovaroknál különösen nyilvánvaló, hogy a szelekció csak olyan individuális struktúrákat választ ki, amelyek a közösség szempontjából hasznosak és csakis ezek jutnak tovább a természetes kiválasztás rostáján. Klasszikus példaként megemlíti a méhek fullánkját. Amennyiben néhány egyed pusztulása a közösség javára válik, úgy ezt a tulajdonságot a szelekció megőrzi. Ugyanezt elmondhatjuk a különböző csoportosulásokról is; olyan adaptációs struktúrák ezek, amelyek a faj fennmaradását biztosítják. Így a különböző fajoknál különböző időszakokban és környezetekben kialakult társulások a faj, illetve a populációszerkezeti elemeinek tekinthetők. Általuk válik tökéletesebbé – adott környezeti tényezők mellett – a populáció egyensúlyi állapota, ami kétségtelenül jellemző minden biológiai rendszer fejlődésének mikéntjére.
Megjelent A Hét III. évfolyama 19. számában, 1972. május 12-én.