A populációs egyensúly mechanizmusai
A biológiai folyamatok szabályozásának kérdései egyáltalán nem újkeletűek. Például az idegrendszer szabályozó szerepét régóta ismerik; már századunk harmincas éveiben szabályozó szerepet tulajdonítottak az enzimeknek. A szabályozás alapvető kérdései viszont csak a molekuláris biológia és a rendszerelmélet kidolgozása után tárultak elénk.
Amióta Watson és Crick kimutatta a DNS szerepét az átöröklés és az anyagcsere-folyamatok szabályozásában, az egyensúlyi mechanizmusok kutatása a biológiai tudományok egyik fő irányává alakult. Nyilvánvalóvá vált ugyanis, hogy a szabályozó mechanizmusok nemcsak a molekula vagy a sejt szintjén, hanem az élő anyag szerveződésének minden szintjén s így populációs szinten is igen fontos szerepet töltenek be.
A populációs szintű szabályozás kérdései elsősorban az egyensúlyi állapot megőrzése köré összpontosulnak. S ez érthető is, hiszen a populáció mint biológiai rendszer az egységességét és működését elsősorban egyensúlyi, azaz homeosztatikus állapotának köszönheti.
A dinamikus egyensúly különösen a populációt képező állomány viszonylagos állandóságára, valamint a szerkezeti értékek stabilitására vonatkozik. Eszerint a természetben minden populációt egy bizonyos állomány, sűrűség, területi szervezettség és szerkezeti összetétel jellemez; mindezek évről évre ugyanolyan középértékek körül mozognak. A homeosztázis tehát nem más, mint a populáció bizonyos középérték körül való számbeli és szerkezeti ingadozása.
Ezek az állományi és szerkezeti elváltozások, amelyeken keresztül az egyensúlyi állapot megvalósul, régóta felkeltették az ökológusok figyelmét. Elton, az angol ökológiai iskola megalapítója volt az első, aki megfogalmazta a populációs dinamika klimatikus törvényszerűségeit. Ezek szerint a populációszámbeli és szerkezeti ingadozásai, s így az egyensúlyi állapot maga – bár akkor a fogalmat még nem használták – a klimatikus tényezők függvénye. Elméletét főleg a tundrai állatpopulációkon végzett vizsgálati eredményekkel igyekezett alátámasztani, s következtetéseit elsősorban a lemmingek, sarki róka és nyúl ciklikus számbeli ingadozásaira alapozta.
Az európai ökológusok többsége évtizedeken át magáénak vallotta Elton tételeit, kizárólagos szerepet tulajdonítottak az éghajlati és általában a kozmikus tényezőknek. Később nyilvánvalóvá vált az éghajlati tényezők viszonylagos szerepe (maga Elton is beismerte tételeinek egyoldalúságát), s a kutatások más irányba terelődtek. Sokan a táplálékban dús, illetőleg szegény időszakok váltakozásában látták a számbeli ingadozások okát. Ekkor vetődik fel komolyabban a ragadozó és áldozata viszonyának mint szabályozó mechanizmusnak a szerepe. Egyesek szerint az áldozatot képező állatpopulációk (pl. rágcsálók) túlnépesedését követi a velük táplálkozó ragadozó állatpopulációk felszaporodása, ami megszünteti az előbbiek túlnépesedését. Így viszont a megritkult populációk már nem biztosíthatnak elég táplálékot a ragadozóknak, s ezért a ragadozók száma is lecsökken. A ragadozók eltűnése kiváltja az áldozatpopulációk újabb túlnépesedését; és így tovább. Úgy képzelték el, hogy ezt a hullámzáshoz hasonló folyamatot kizárólag a ragadozó és áldozat között kialakult viszony tartja fenn.
Közvetlenül a második világháború előtt vetődött fel a járványok szabályozó szerepének a gondolata. Ugyanúgy, mint a ragadozó és áldozata esetében, a populációs ingadozásokat ezúttal a kórokozó és az állat között kialakult viszony függvényének tekintették. A tűzpróbát azonban sem ez, sem a fennebb felsorolt elméletek nem bírták ki. Amikor ugyanis arra került sor, hogy az előrejelzést rájuk alapozzák, a valóságban egyik sem vált be.
Persze téves lenne azt állítani, hogy az éghajlati vagy a táplálkozási tényezőknek nincs jelentőségük. Úgyszintén nem lehet elhanyagolni a ragadozó és áldozat között kialakult viszonyt, valamint a betegségek, illetve járványok szerepét. Csakhogy a természetben ezek a környezeti tényezők nem egymástól elszigetelten, hanem szervesen egybekapcsolódva hatnak. Az utóbbi évtizedek kutatásai alapján kiderült, hogy a populációs egyensúly nem csak az eddig kimutatott környezeti tényezőknek a függvénye: a populációban külön erre szolgáló szabályozó mechanizmusok léteznek. A populációt tehát nem passzív anyagi rendszerként kell elképzelnünk, hanem élő rendszerként, amely a külső behatásokat felveszi, átdolgozza és önszabályozó mechanizmusai „mozgósításával” az adott pillanatban a legmegfelelőbb választ bocsátja ki.
Az önszabályozó mechanizmusok jelentőségére – populációs szinten – elsőnek az amerikai Winne-Edwards hívta fel a figyelmet. Szerinte a populációs egyensúly önszabályozó mechanizmusai közé sorolhatók elsősorban azok a viselkedési tipusok (formák), amelyek így vagy úgy az állomány és a szerkezet egyensúlyi állapotát hivatottak megőrizni. Ide sorolhatók a vándorlások is, hiszen ezek révén elhárul a túlnépesedés veszélye. Ez a mechanizmus persze csak olyan populációk esetében hatékony, ahol egyedek közötti kommunikáció, a jelrendszer eléggé fejlett. Csak ez teheti lehetővé az egész állomány területi, táplálkozási, fészkelési stb. lehetőségeinek felmérését, s adott pillanatban a vándorlási ösztön gyors elterjedését.
A területbírás és az ezzel kapcsolatos viselkedési formák ugyancsak a szabályozó mechanizmusok közé sorolhatók, amennyiben az állományra kedvező egyedsűrűséget és a táplálkozási lehetőségek hatékonyabb kihasználását biztosítják. De a társadalmi hierarchia is végeredményben az egyensúlyi állapot megőrzését célozza: a dominálók kizárják az állomány egy részét a szaporodásból, vagy újabb területekre űzik őket, csökkentve a túlnépesedés veszélyét.
Az önszabályozó mechanizmusok egyik közvetlenebbül ható formája a kannibalizmus. Ismeretes, hogy a rovarok és halak táplálékban szegény időszakokban saját tojásaikkal, illetve ikráikkal táplálkoznak. Ezáltal csökkentik a születési arányt, és egyben biztosítják a már létező egyedek fennmaradását. Lack angol ökológus kimutatta, hogy a madarak kedvezőtlen táplálkozási feltételek mellett a szokottnál kevesebb tojást raknak le, így szabályozzák az utódok számát. A gólya már az első tojás lerakása után elkezdi a kotlást, s így az egymás után kikelő fiókák közül az elsők a legfejlettebbek. Amennyiben a táplálkozási viszonyok mostohára fordulnak, ezek fennmaradnak, az utolsók pedig elpusztulnak.
Nyilvánvaló, hogy ezek az önszabályozó mechanizmusok főleg a viselkedésen alapulnak, nem közvetlenül, hanem közvetve hatnak. Davis amerikai kutató azonban azt hangsúlyozza, hogy az önszabályozó mechanizmusok hatékonysága azok „fiziologizáltságától” is függ. A fiziológiai (élettani) mechanizmusok ugyanis közvetlenül a populáció állományának létszámát szabályozzák. Davis azt állítja, hogy az ilyen önszabályozó mechanizmusok kezdetleges formáit már a gerincteleneknél is megtaláljuk. Ezek ugyanis időnként olyan mérgező anyagokat bocsátanak ki, amelyek megakadályozzák a további szaporodást.
Az ilyenszerű önszabályozó mechanizmusok egyik legfejlettebb formáját a (társas) rovaroknál, például a méheknél láthatjuk. Ebben az esetben olyan születésszabályozó mechanizmusról van szó, amely áttételesen a környezeti feltételektől függően irányítja az állomány számbeli alakulását. A fiziológiai mechanizmusok másik fejlett formáját, amit ma közösségi stressz néven emlegetnek, az emlősöknél fedezték fel.
Mint ismeretes, a stresszelmélet megalapítója, Selye János a szélesebb értelemben vett stresszállapotot (amely, meglehet, nem csak a közösségi stressz következménye), elsősorban az emberi bántalmak közé sorolta. Christian amerikai kutató mondta ki először azt a feltételezést, miszerint a természetben élő rágcsálópopulációk túlnépesedése után beállt tömeges pusztulás (pl. a pockoknál és a lemmingeknél) szintén a stresszállapotot követő „sokkal” magyarázható. Feltételezését elsősorban a laboratóriumi kísérletek eredményeivel támasztotta alá. A fehér patkányokon végzett számos kísérlet azt bizonyította, hogy a túlnépesedés stresszállapotot vált ki, ami teljesen leállítja a szaporodást, s huzamosabb idő után egyenesen az állatok pusztulásához vezethet. Hogyan történik ez a természetes populációknál? Christian úgy véli, hogy ebben az esetben a stresszállapotot a túlnépesedés és az ezt követő változások (terület- és táplálékhiány), valamint az egyedek közötti gyakori összecsapások és marakodások váltják ki. Ez az állapot a központi idegrendszeren keresztül hat a mellékvese adrenalintermelésére, amelynek növekedése fékezi vagy megakadályozza a pajzsmirigy és a nemi hormonok termelését. Természetesen ez a túlnépesedés kezdeti szakaszában észlelhető, mert amennyiben ez az állapot tovább tart, a szervezet erői kimerülnek, és beáll a sokkos állapot. A sokkos állapot következtében az úgynevezett megritkult populációkban a stresszorok hatása megszűnik, és a mellékvese ellenkező irányú hatására a nemi hormonok termelése újra megindul.
Könnyű észrevenni, hogy az önszabályozó mechanizmusok tulajdonképpen a feedback (visszacsatolás) elve alapján működnek. Valamely populáció önszabályozását (például a pocokéi) ábránkon próbáltuk vázolni. A két túlnépesedési pont közötti időszak általában három év. Ezek a ciklusok nem ismétlődnek szigorú törvényszerűséggel, ami arra vall, hogy az önszabályozás hatása korlátozott. Amint a német Wilbert (1970) kimutatta, hatását nagyban befolyásolják a környezeti tényezők. Például a rágcsálók esetében a hideg, esős időjárás megakadályozhatja a túlnépesedést, következésképpen a stresszállapot bekövetkezését, s így mintegy kikapcsolja az önszabályozó mechanizmust, illetve hatását ellenkező irányba tereli. Amennyiben a kedvezőtlen időjárás már a túlnépesedés időszakában áll be, akkor az erősíti a stresszorok hatását, következésképpen sietteti a sokk bekövetkezését.
Ezt azért kell hangsúlyozni, mert az utóbbi időben az önszabályozó mechanizmusokat egyesek igyekeztek függetleníteni a külső tényezőktől, amelyek tulajdonképpen szintén szabályozó szerepet töltenek be, s hatásuk szervesen egybekapcsolódik az előbbiekkel. Akadtak olyanok is, akk a populációs mechanizmusok „önállósítása” mellett azok feltétlen tökéletességéről beszéltek. Amennyiben ezt elfogadnák, el kellene ismernünk azt is hogy a biológiai rendszerek (minden szinten) tökéletes homeosztázisban vannak, ami persze nem felel meg a valóságnak. Ugyanis ha ez így lenne, akkor az élővilág fejlődése megszűnne.
Ugyanakkor el kell fogadnunk az önszabályozó mechanizmusok fejlődésének, illetve tökéletesedésének a lehetőségét. Hisz a populációkban s általában a biológiai rendszerekben végbemenő dinamikus folyamatok ritmusa és erőteljessége nem lehet mindig pontosan ugyanaz. Így a populáció önszabályozó mechanizmusai is újabb és újabb mozzanatokkal gazdagodnak, ami az egyensúlyi állapot tartósságát növeli.
Végül a kérdés gyakorlati jelentőségére kell kitérnünk. Mint ismeretes, az emberi elsősorban a hasznos állatpopulációk termelékenysége érdekli, amennyiben szervesanyag-szükségletét részben ezekből biztosítja. Az önszabályozó mechanizmusok ismeretében lehetséges lesz majd tartósítani az ilyen populációk állományának legkedvezőbb egyensúlyi állapotát, s így növelni a populáció hozamát. Más a helyzet a kártevők esetében. Itt az önszabályozási mechanizmusok behatóbb ismerete alapján megakadályozhatjuk a túlnépesedési fázisok teljes kibontakozását, esetleg bekövetkezését is.
A populációs szintű szabályozás kérdéseit, de különösképpen az önszabályozás kérdéseit alig egy évtizede kezdték komolyabban tanulmányozni. Várható tehát, hogy már a közeljövőben alapvető felfedezéseknek leszünk szemtanúi ezen a téren.
Megjelent A Hét III. évfolyama 43. számában, 1972. október 27-én.
